dissabte, 25 de juny de 2011

Ceratonia siliqua, el pinso dels rens de Lapònia

Efectivament, els rens que estiren els trineus dels esquimals de Lapònia s'alimenten de les nutritives beines del garrover, Ceratonia siliqua, una lleguminosa arbòria conreada des de fa uns quants mil·lennis a totes les zones costaneres que voregen el mar Mediterrani. La pobra i monòtona dieta dels rens a força de corretjosos líquens àrtics es complementa exitosament amb les beines capolades de les garroves de les quals s'han separat les dures llavors per a usar-les com espessidors en l'alimentació humana, en productes farmacèutics i en la indústria química.

Vell i imponent garrover de més de 150 anys sembrat pel meu repadrí a un camp de cereals de Mallorca. Supera els 12 metres d'altura i el seu tronc mesura més d'un metre de diàmetre. Durant la seva llarga vida ha donat abundants collites de garroves. Fent un simple càlcul, si un any normal produeix entre 200 i 400 quilos de fruits, multiplicant-ho pels últims 130 anys de la seva vida adulta, ens dóna un total d'unes 40 tones de garroves.

D'altra banda, les micorizes de les seves arrels després d´un segle i mig de vida han fixats diversos centenars de quilos de nitrogen atmosfèric en forma de nòduls subterranis que han enriquit el pobre sòl argilenc, calcari i pedregós on està arrelat.

Cada primavera neixen unes quantes nierades d´ocellets als nius que les aus construeixen damunt les seves branques. Una parella de puputs any rere any aprofita un forat al retorçut tronc per a portar al món una o dues nierades de pupudets. El garrover és, en definitiva, un ecosistema complet on centenars d'espècies d'insectes, aràcnids, aus, dragonets i rosegadors troben un confortable hàbitat on viure, alimentar-se i procrear.

La seva atapeïda capçada de fulles fosques i coriàcies ha donat ombra als meus avantpassats durant moltes dècades. Al migdia s'asseien, ens assèiem, en terra damunt sacs d'espart farcits de palla a la fresca ombra del vell garrover per a dinar de pa amb oli amb domàtiga de ramellet fregada, acompanyat de sobrassada poltrú, formatge ressec, botifarrons, camaiot, xuia torrada damunt el caliu, olives adobades amb sal i fonoll i unes quantes figues seques com a postres, tot això regat amb un roiet de vi negre de producció pròpia begut directament d'una carabassa d'esvelta cintura, Lagenaria siceraria, amb un tap fet amb un bastonet d´ullastre. Record amb nostàlgia les moltes hores que vaig passar jugant davall aquest arbre en la meva infància i lo saboroses i dolces que trobava les seves garroves. Un parell d'elles m'omplien l'estómac i em llevaven la gana. Eren el meu berenar. De vegades les acompanyava amb qualque ametlla crua, que trencava damunt una pedra.

Garrover d'uns 30 anys carregat de fruits encara verds en plè estiu. Aquests arbres se solen sembrar a terrenys pobres on prosperen sense problemes. De vegades es combinen amb altres fruiters com les figueres, els ametllers, les oliveres, les pruneres i els albercoquers, tots ells arbres molt rústics que suporten bé les terres pobres i pedregoses.

El garrover és originari del Mediterrani oriental. Els fenicis i els àrabs varen estendre el seu cultiu per tota la conca mediterrània. És un arbre molt resistent que suporta bé la sequera i el sol tòrrid de l'estiu. Prefereix els sòls calcaris ben drenats ja que les seves arrels no suporten els terrenys anegats. Les micorizes simbionts que envolten les seves arrels necessiten respirar per a viure. L'aigua estancada impedeix l´oxigenació de la terra i ofega als fongs simbionts. Sense les filamentoses i blanques hifes del fong, el garrover no pot absorbir l'aigua i els minerals del sòl i els nòduls de les arrels no poden fixar el nitrogen de l'aire. S'entén doncs que aquesta enorme lleguminosa aguanti millor una llarga sequera que l'aigua estancada a les seves arrels, la qual ofegaria les micorizes i això suposaria la mort de l'arbre per inanició.

Aquesta dependència es comprova facilment en sembrar llavors de Ceratonia siliqua dins cossiols individuals. Si la terra del test no té espores del fong simbiont, el petit arbre recent nascut, després de consumir els nutrients que contenia la llavor, deixa de créixer, esgrogueeix, es mustia lentament i acaba morint. Per a evitar que el jove garrover mori literalment de fam, és suficient amb afegir al test una mica de terra recollida de davall un vell garrover que conté milers d'espores del fong simbiont, les quals germinen ràpidament, les seves hifes envolten les arrels del petit arbre moribund i en pocs dies es produeix el miracle. La gemma apical brosta vigorosament i el seu creixement és espectacular. Si al cap d'uns mesos es trasplanta l´arbret a un cossiol més gròs, es comprova com les seves arrels estan envoltades per una espècie de teranyines blanques que fan olor de terra bona. Són les hifes de les micorizes simbionts. També es veuen petites bolletes grises aferrades a les arrels. Són els nòduls fixadors del nitrogen atmosfèric que aporten adob natural al garrover.

Fulles bipinnades de garrover, brillants i coriàcies com de plàstic, que es van enfosquint a mesura que envelleixen i persisteixen damunt l´arbre durant uns quants anys abans de caure. Els nutrients que contenen s'incorporen al sòl en descompondre's i l´enriqueixen i espongen. Cada fulla està formada per 5 parells de folíols. El raquis i el pecíol de les fulles tendres i la tija dels brots nous tenen un viu color rosat fosc per la seva riquesa en antocians..

Garroves encara immadures a mitjan estiu. En aquest estat contenen molts tanins amargs i astringents que eviten que els herbívors se les mengin abans de la seva completa maduració.

Branques de Ceratonia siliqua carregades de garroves madures a finals d´estiu. Solen caure per si mateixes a principis de la tardor, però és preferible tomar-les a garrotades a finals d´estiu damunt àmplies teles disposades davall l´arbre, per a que les primeres pluges de la tardor no les podreixin.

Carnoses beines de garrover d'un bonic color marró fosc a principis de la tardor. Solen mesurar entre 15 i 25 centímetres de llargària. La polpa marró que envolta les llavors és molt rica en sucres (fins a un 30%), proteïnes, greixos, vitamines, pectina, mucílag i tanins. S'entén el motiu pel qual la major part de la producció de garroves de Mallorca sigui exportada cap a Finlàndia per a alimentar els rens de Lapònia, ja que constitueixen un excel·lent pinso molt complet i nutritiu.

La polpa també és utilitzada en rebosteria com a succedani de la xocolata. Barrejada amb farina de blat es fan amb ella uns pastissos molt bons i esponjosos. Els gelaters moderns inclouen la farina de garrova als seus gelats de xocolata i els més atrevits fan gelats exclusivament de garrova. També es pot fer un excel·lent licor dolç gairebé negre deixant fermentar la farina dissolta en aigua a la qual se li afegeixen uns grans de raïm per a aportar els llevats necessaris per a la fermentació.

Mel de flor de garrover recollida en primavera a la zona nord de Mallorca. L'he comprada al propi apicultor a un mercadet artesanal d' un poble del centre de l'Illa per 6'5 € el pot de mig quilo.

 Quan he arribat a casa no he pogut resistir la temptació de tastar-la. Us assegur que és boníssima, una de les millors que he tastat en ma vida.

Les llavors, anomenades garrovins, són molt dures i estan envoltades d'una cutícula brillant impermeable a la humitat. Això les fa molt refractàries a la germinació i al mateix temps els permet conservar la seva viabilitat durant 4 o 5 anys. A la naturalesa existeix una drecera per a accelerar la germinació de les llavors: el pas pel tub digestiu dels herbívors que se les empassen senceres al no poder-les mastegar i després les dispersen amb els seus excrements. L'àcid dels seus sucs gàstrics dissol parcialment la dura cutícula i facilita la posterior hidratació de l'embrió que germina ràpidament.

A la zona del Llevant espanyol, per a la producció de planters de garrovers als vivers, se solen utilitzar les llavors recollides dels excrements del bestiar, ja que se sap que la seva germinació és gairebé del 100%. En arboricultura industrial a gran escala se sotmet a les llavors a l'acció d'una solució concentrada d'àcid sulfúric durant una o dues hores. Un altre mètode per a trencar la cutícula i fer-la permeable a l'aigua consisteix en submergir els garrovins en aigua bullint i deixar-los en remull mentre es refreda durant 24 - 48 hores. Un senzill mètode casolà molt efectiu consisteix en tallar un trosset de cutícula amb un tallaungles a cada garroví a la part arrodonida oposada a la gemma germinal. Aquest senzill mètode accelera la germinació en menys de 10 dies.

Els garrovins tenen un tamany i un pes molt uniformes. Aquesta característica va cridar l'atenció dels antics joiers àrabs i jueus, que els varen utilitzar com a unitat de pes per a les seves compravendes d'or i pedres precioses. El varen anomenar amb la paraula àrab AL-KARAT = Quirat. D'aquí li ve el nom científic KERATONIA = Ceratonia, és a dir, arbre dels quirats.

Els garrovers poden ser mascles, femelles i hermafrodites. En general els viveristes rebutgen els peus masculins o bé els empelten pels mètodes de escutet o xip mallorquí amb gemmes femenines o hermafrodites. Coneixent la sexualitat del garrover resulta intel·ligent intercalar qualque peu masculí a les plantacions de peus femenins. 

Inflorescències en forma d'escovilló d'un garrover de sexe masculí compostes per llargs estams acabats en anteres grogues plenes de pol·len, que surten en grups de sis de petites bases arrodonides formades pels nectaris.

Inflorescència masculina de Ceratonia siliqua. Es veu molt bé la tija central vermella de la qual surten els nectaris arrodonits, cadascun dels quals envoltat per 6 estams i les seves respectives anteres grogues. L'abundant nèctar dels nectaris atreu als insectes pol·linitzadors, sobretot a les abelles que produeixen una excel·lent mel fosca. Recoman ampliar la foto amb un doble clic.

Inflorescències d'un garrover femella, amb les flors sense pètals que surten d'una tija central vermella. Cada flor té un nectari a la seva base, del que sorgeix un pistil lleugerament corbat i acabat en un gruixat estigma aferradís, damunt la superfície del qual s´aferren els grans de pol·len transportats per les abelles.

Una altra inflorescència femenina a finals d´estiu, amb la floració lleugerament més retardada que les anteriors, doncs es veuen els nectaris encara sense desplegar i sense nèctar.

Inflorescències d'un garrover hermafrodita amb estams i pistils repartits al llarg de la tija central vermella. Per a evitar l´autofecundació, en primer lloc s'obren les flors femenines amb els seus nectaris plens de ric nèctar per a atreure a les abelles amb el cos cobert del pol·len de les flors masculines d'un altre garrover. 

Una altra inflorescència hermafrodita en fase femenina. Els estams masculins romanen sense desenvolupar amb les anteres tancades per a evitar l´autofecundació. Els estigmes femenins esperen els grans de pol·len portats per les abelles. Una vegada han estat fecundades la majoria de flors femenines, els estigmes es tanquen hermèticament, els seus nectaris deixen de produir nèctar i s'inicia el creixement dels petits fruits.

Després de la fecundació de les flors femenines, s´inicia la fase masculina a les inflorescències hermafrodites. Els estams s'allarguen i les anteres dels seus extrems s'obren i comencen a dispersar el pol·len. A la seva base els nectaris produeixen novament abundant nèctar per a que hi acudeixin les abelles i s´emportin damunt el seu cos els grans de pol·len cap a l'estigma de les flors femenines d'un altre garrover, tant femení com hermafrodita.

 
Detall d'una flor hermafrodita en fase femenina amb la base rodona i aplanada del nectari del que sorgeixen els cinc estams i el pistil. Els estams es disposen al voltant del nectari amb les anteres ataronjades al seu extrem. El pistil sorgeix del centre del nectari amb un llarg estil corbat i l'estigma receptor del pol·len al seu extrem.

La maduració dels fruits coincideix amb la floració. A la foto es veuen les inflorescències d'un garrover femella i els seus fruits madurs a finals d´estiu.

Després de diverses dècades de declivi en el seu cultiu, en els últims anys es tornen a sembrar garrovers joves, totsols o barrejats amb oliveres, ametllers i figueres, doncs la seva explotació és un negoci amb poques despeses i escassa mà d'obra que pot resultar rendible a partir de la segona dècada de la vida dels arbres.



diumenge, 19 de juny de 2011

Nectaris extraflorals: una llepolia per a les formigues

Els nectaris són òrgans vegetals que produeixen secrecions riques en sucres, aminoàcids o greixos o una combinació de tots ells. Poden ser nectaris florals secretors del nèctar de les flors i extraflorals més orientats a premiar als insectes que defensen la planta dels herbívors. 

Diminuts nectaris extraflorals a l´entrenuu de la tija d'un arbust de ricí de la varietat vermella, Ricinus communis var. sanguineus. A cadascun d'ells es pot veure l'estoma o obertura en forma de llombrígol per on excreta una goteta de nèctar en ser estimulat per la carícia de les mordales d'una formiga. Aquest detall es veu millor ampliant la foto amb un doble clic.

Els nectaris extraflorals varen aparèixer fa milions d'anys molt abans que les plantes primitives desenvolupessin les primeres flors. Es creu que la seva formació es va iniciar per una necessitat de les plantes d'excretar la saba sobrant, bé a través dels estomes o porus de les fulles o dels microtúbuls dels pèls glandulosos o tricomes. Al llarg de milions d'anys d'evolució les plantes varen aprendre que podien utilitzar aquest excés de saba en el seu propi profit amb dues finalitats molt diferents:

A- La primera finalitat va ser la de defensar-se dels seus enemics associant-se amb les formigues en una intel·ligent simbiosi. Tot va començar quan les formigues en el seu etern passejar a la recerca d'aliment varen trobar les gotetes de saba sobrant que acabava d'excretar la planta. La varen tastar i els va agradar, de manera que a poc a poc les seves visites a la font de saba es varen fer més freqüents. Per una simple regla de transacció econòmica: jo et don el que tu vols a canvi del que tu tens i jo vull, a poc a poc la saba excretada es va anar concentrant més i més fent-se més dolça i més rica en aminoàcids i lípids. Al mateix temps les formigues es varen fer cada vegada més depenents d'aquesta valuosa font d'aliment fins que ja no varen poder sobreviure sense ella. 

 Una altra imatge dels nectaris extraflorals del ricí. La simbiosi amb les formigues no és completa, doncs la seva alimentació no depèn exclusivament del nèctar, però aconsegueix que pugin fins a les seves branques i recorrin totes les seves fulles i brots tendres, dissuadint als insectes fitòfags que són immunes al verí del ricí. Els mamífers herbívors eviten menjar aquesta planta ja que instintivament saben que és tòxica.

Flors masculines de ricí acompanyades de petits nectaris extraflorals. Aquesta planta té una fecundació anemòfila depenent del vent que porta el pol·len des de les flors masculines d'una planta fins les femenines d'una altra planta. Per a evitar l´autofecundació les flors femenines de cada inflorescència s'obren abans que les masculines, de manera que quan el ricí emet el seu propi pol·len les seves flors femenines ja estan fecundades i no són receptives. A la part superior de la imatge es veuen els fruits inmadurs de les flors femenines que varen ser fecundades uns dies abans pel pol·len d'un altre ricí.

Algunes acàcies han engrossit i buidat les seves espines per a convertir-les en l'hàbitat ideal per a les diminutes formigues que viuen en simbiosi amb elles. Una petita obertura a l'espina fa la funció de porta d'entrada al formiguer de dura cel·lulosa. Les formigues patrullen contínuament per totes les branques i fulles de l'acàcia per a detectar algun enemic, des d'un simple llagost fitòfag fins a l'aspra llengua d'una gasela que té llepolía per les nutritives fulles tendres de l'acàcia. A través de l'emissió d'unes feromones especials les formigues avisen a la colònia de l'atac de l'enemic i acudeixen furioses a defensar la seva casa i la seva font d'aliment. Les mossegades de les seves fortes mordales i els rajolins càustics d'àcid fòrmic que llancen amb inusitada força per l'extrem del seu abdomen dissuadeixen al llagost i a la gasela que deixen tranquil·la a l'acàcia. Sense formigues simbionts que les defensin les acàcies són eliminades ràpidament per l'exèrcit de boques afamegades que habiten les àrides sabanes.

B- La segona finalitat dels nectaris va ser atreure als insectes, aus, rèptils i mamífers cap a les primitives flors facilitant així l'intercanvi genètic a través de la pol·linització. Per a això els nectaris extraflorals més propers a les flors varen arribar a fusionar-se amb elles, incorporant-se a l'estructura dels seus òrgans sexuals. Acabaven d'aparèixer els nectaris florals que són, per tant, evolutivament posteriors als primitius nectaris extraflorals.

 En aquestes petites flors de l'arbre-font, til o garoé, Ocotea foetens, fotografiades al Bosque de los Tiles de l´Illa de la Palma, es veuen perfectament els nectaris florals de color ataronjat situats entre els estams i el pistil. D'aquesta manera la planta aconsegueix que els insectes llépols pel nèctar s'impregnin amb grans de pol·len i el portin fins al pistil d'altres flors.

Aquesta curiosa flor pertany a l'única planta mediterrània que és polinitzada per les aus. Es tracta de la lleguminosa Anagyris foetida, molt tòxica, que desprèn una olor nauseabunda en fregar les seves fulles amb la mà. No obstant això el nèctar dels seus nectaris florals situats al fons de la flor no té cap toxicitat i és una llepolia per a les petites aus que la polinitzen.


dimarts, 14 de juny de 2011

L'Alvocat, avui femella, demà mascle

L'alvocat de nom científic Persea gratissima o Persea americana és un arbre fruiter centre-americà de la família de les Lauraceae del que es cultiven tres races: mexicana, guatemalenca i antillana, amb molts híbrids naturals entre elles que han donat lloc a múltiples varietats. En general els cultivars mexicans resisteixen millor el fred que els guatemalencs i antillans. En condicions òptimes de cultiu l'arbre de l'alvocat nascut de llavor pot superar els 20 metres d'altura, trobant-se algun exemplar silvestre que assoleix els 30 metres. Els exemplars empeltats són molt més baixos, la qual cosa facilita la recol·lecció dels seus fruits. En les últimes dècades el cultiu de les varietats de raça mexicana s'ha estès per molts països amb clima subtropical i mediterrani sense gelades, especialment en zones costaneres.

L'alvocat té flors hermafrodites que eviten la autofecundació d'una manera molt intel·ligent. Les flors s'obren en dues fases perfectament separades en el temps. En la primera fase s'obren com a femenines amb el pistil receptiu al pol·len d'altres arbres, però amb els 6 estams sense desenvolupar per a que el seu pol·len no pugui fecundar al propi pistil. Aquests detalls es veuen perfectament en aquesta i en les següents imatges. Recoman ampliar les fotos amb un doble clic.

Les flors de l'alvocat són poc cridaneres. No tenen pètals. Els òrgans sexuals estan envoltats per sis sèpals groc-verdosos amb un estam en cadascun d'ells. Per a atreure els insectes pol·linitzadors compten amb tres nectaris ataronjats situats entre els estams i l'ovari. Amb el seu nèctar les abelles produeixen una mel fosca amb un sabor molt peculiar. A les plantacions de Màlaga, Granada i les Illes Canàries es produeixen grans quantitats de mel d'alvocat amb denominació d'origen protegida.

En aquesta altra flor en fase femenina s'aprecien perfectament tots els detalls. Al centre es veu l'ovari engrossit de color blanc del que surt el pistil que acaba en l'estigma receptor del pol·len. Envoltant l'ovari estan els tres nectaris d'un viu color ataronjat, seguits pels sis estams a l´extrem dels quals es troben les anteres repletes de pol·len encara immadures.

Acabat el dia de la primera fase de la floració l'estigma femení es tanca hermèticament i les anteres dels estams masculins comencen a madurar, de manera que en sortir el sol l'endemà la flor entra en la fase masculina de la seva floració i les anteres s'obren per a que els insectes pol·linitzadors s'impregnin amb el pol·len i el portin fins a la flor d'un altre alvocat que aquell dia estigui en fase femenina. D'aquesta manera és gairebé impossible que el propi pol·len fecundi a l'estigma, amb la qual cosa s'evita l'endogàmia que portaria a la degeneració de l'espècie perpetuant gens regressius.

Aquí podem veure tres flors en fase masculina amb els estams madurs que s'han estirat i aixecat per a que els insectes llepols pel nèctar dels nectaris s'impregnin amb el pol·len de les anteres.

D'alguna manera misteriosa que encara no ha pogut ser explicada tots els individus d'un mateix cultivar es posen d'acord per florir en la mateixa fase a dias alterns. A les grans plantacions d'alvocats se solen sembrar cultivars diferents entremesclats, doncs si se sembrassin tots del mateix cultivar floririen tots en la mateixa fase i cap flor seria fecundada de manera que no donarien cap fruit.

A les plantacions d'alvocats d'un sol cultivar, per a aconseguir que fructifiquin, es recorre a la sembra aleatòria d'alguns exemplars bords nascuts de llavor, és a dir híbrids sense raça, cadascun dels quals floreix en una fase diferent, de manera que s'assegura una bona pol·linització, ja que sigui la que sigui la fase de la floració dels alvocats de la plantació sempre hi haurà diversos alvocats bords florint en una fase diferent, aportant el preuat pol·len a través de les abelles i altres insectes.

En aquest tipus de fruiter es comprèn perfectament la importància de les abelles com a pol·linitzadors, ja que sense elles molt poques flors serien fecundades i els fruits serien molt escassos. La fumigació amb pesticides en plena floració seria catastròfica per a les abelles i per a la productivitat dels alvocats.

Flor d'alvocat en fase masculina. Els sèpals s'han inclinat cap avall per a deixar ben exposats els estams i facilitar així la impregnació amb pol·len dels insectes. En aquesta segona fase els tres nectaris segueixen produint abundant nèctar per a atreure els pol·linitzadors cap a les flors.

Una altra flor de Persea gratissima en fase masculina. Si l'ovari ha estat fecundat amb el pol·len d'un altre alvocat en pocs dies començarà a augmentar de tamany i canviarà el seu color de blanc a verd. Amb el pas dels dies el seu pes doblegarà el llarg pecíol cap avall i el fruit adquirirà l'aspecte d'un testicle. Precisament el nom d'alvocat, ahuácatl, ve de l'antic idioma asteca náhuatl i significa testicle. La paraula guacamole, ahuacamolli, també prové de l'idioma náhuatl i significa salsa d'alvocat. Durant l'imperi inca el cultiu de l'alvocat es va estendre cap al sud i els inques que parlaven en quechua li varen donar el nom de palta, per aquest motiu a Amèrica del Sud anomenen palta al fruit i palto a l´arbre.

I aquí tenim el resultat d'aquesta curiosa floració en dues fases, un bell ahuácatl o palta amb una llavor sempre híbrida, que si se sembra donarà lloc a un imponent arbre que se torbarà uns 12 anys a donar les seves primeres flors i uns 15 anys a produir els primers fruits, ja que durant els primers anys les flors solen caure sense arribar a fructificar.

Els fruits poden ser arrodonits o allargats, amb l'escorça verda o morada, llisa o rugosa i el seu pes pot anar des d'uns 50 grams als alvocats nans sense llavor fins a més d'un quilogram a algunes varietats de Puerto Rico.


dilluns, 13 de juny de 2011

Ceterach lolegnamense, amb dues mutacions va tornar fèrtil

La falguera Ceterach lolegnamense, també anomenada Asplenium lolegnamense, és un endemisme de Madeira absolutament al·lucinant. Per la seva condició d'híbrid alohexaploide hauria de ser estèril i morir sense deixar descendència però va aconseguir burlar el seu destí i va sobreviure gràcies a dues mutacions que se´n riuen de les lleis de la genètica, la Apomeiosi o absència de meiosi als esporangis, donant lloc a espores hexaploides perfectament viables i la Apogamia o Apomixis gametofítica que li permet produir una nova falguera a partir d'una cèl·lula somàtica del gametòfit, saltant-se la fecundació, ja que els seus gàmetes no són viables. 

Ceterach lolegnamense a una paret molt humida i ombrívola orientada cap al nord-oest situada a la carretera que va a Curral das Freiras. Està arrelat damunt un jaç de molses, líquens i Selaginella denticulata, que actuen com una esponja i mantenen el substrat permanentment humit. És molt cridanera la gran semblança amb el seu progenitor Ceterach aureum.

Curiosament, malgrat ser endèmic de Madeira, el seu origen sembla estar a les veïnes Illes Canàries. Els seus dos progenitors, l´alotetraploide Ceterach aureum (Asplenium aureum) i l´alooctaploide Ceterach octoploideum (Asplenium octoploideum, sinònim de Ceterach aureum subsp. parvifolium) només viuen a Canàries. Se suposa que fa diversos milions d'anys, tal vegada durant el període Messiniense del Miocè, les seves espores varen aconseguir arribar fins a Madeira, bé transportades pel vent o aferrades a les plomes i les potes de les aus marines, aconseguint germinar damunt la lava volcànica i poblar aquesta bella illa portuguesa. S'ignora el motiu de la seva extinció a les Illes Canàries.

Al seu genoma hi ha una curiosa combinació de cromosomes dels seus dos ancestres primigenis: el 66´66% del seu gens provenen del seu avi-besavi diploide Ceterach javorkeanum, també anomenat Asplenium javorkeanum, confinat des de fa milions d'anys a la península italiana, els països balcànics, Sicília i Turquia i el 33´33% restant del seu altre avi-besavi diploide Asplenium semi-aureum, considerat extingit en l'actualitat, encara que els seus gens sobreviuen en els seus descendents híbrids.

Arbre genealògic de les falgueres del subgènere Ceterach amb la silueta de les seves frondes. Dibuix agafat de l´excel.lent article "Phylogenetic analysis of Asplenium subgenus Ceterach (Pteridophyta: Aspleniaceae) based on plastid and nuclear ribosomal ITS DNA sequences". http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/3/481

Un altre bellíssim exemplar de Ceterach lolegnamense a la mateixa localitat que l´anterior.

 La gruixada capa de Selaginella denticulata sembla ser gairebé imprescindible per a la seva supervivència. Si s'arrenca una mica de substrat resulta estar format per les frondes descompostes de la Selaginella denticulata barrejades amb restes de molses i líquens i algun gra de lava volcànica. La Selaginella denticulata, igual que les plantes que produeixen la torba, viu damunt les deixalles descompostes de si mateixa.

 Al costat d'aquest grup d´Asplenium lolegnamense es poden veure diversos exemplars de l'endemisme macaronèsic Aichryson villosum, una Crassulaceae, a punt de florir a principis de maig.

Fronda nova de Ceterach lolegnamense a principis de maig. Les pinnes són més allargades que les del seu progenitor Ceterach octoploideum.

 Fronda de l´any anterior amb un bonic color verd groguenc, herència del seu progenitor Ceterach aureum.

Sorus encara inmadurs gairebé invisibles davall la gruixada capa de pàlees blanc-groguenques que recobreixen el revers de la fronda.

Sorus madurs a principis de maig amb els esporangis negres ben visibles a punt de dispersar les espores. Ampliant la foto amb un doble clic s'aprecien millor els detalls.

Sorus madurs després de la dispersió de les espores. Es veuen els esporangis ja desplegats de color marró, sobresortint per sobre de les pàlees.

Pàlees de Ceterach lolegnamense, formades per una capa de cèl.lules mortes i buides.

Esporangi de Ceterach lolegnamense amb el seu anell de cèl.lules de color vermell foc i la seva borsa estripada després de la dispersió de les espores.

Espores de Ceterach lolegnamense d'un tamany més aviat gran, propi de les falgueres poliploides. Les espores de les falgueres diploides de la família de les Aspleniaceae no solen superar mai les 39 µ, com ocorre a l´Asplenium javorkeanum, un dels seus ancestres.



dissabte, 11 de juny de 2011

Dryopteris guanchica, un híbrid alotetraploide del Miocè

El Miocè va ser el bressol d'un gran nombre de plantes actuals, moltes d'elles fruit d´exitoses hibridacions interespecífiques i posteriors mutacions adaptatives que els varen permetre sobreviure als bruscs canvis d'aquell període convuls. Una d'aquestes plantes és la falguera Dryopteris guanchica, un híbrid alotetraploide fruit del creuament entre Dryopteris aemula i Dryopteris maderensis. Pertany a la família de les Aspidiaceae. La seva dotació cromosòmica és 2n=164, n=82.

Magnífic exemplar de Dryopteris guanchica a principis de maig al caminoi de les Voltes de Taganana en ple Massís d´Anaga situat a l'extrem nord de l´Illa de Tenerife. La falguera tenia frondes velles i frondes noves, doncs acabava d'emetre la brostació primaveral. La Dryopteris guanchica, com ocorre amb la majoria de falgueres sorgides durant el Miocè, creix a la Regió Macaronèsica i a la Península Ibèrica (boscos humits de la cornisa cantàbrica, Galícia, Sierra de Sintra i Serres d'Algesires), en el que un dia va ser una vasta regió coberta de boscos de Laurisilva. Fa uns 6 milions d'anys, durant un període molt fred i sec en el qual les aigües de l'Oceà Atlàntic varen descendir uns 100 metres per davall del nivell actual (durant l´anomenada gran crisi salina del Messiniense que va durar un milió d'anys), les terres menys profundes de les costes europea i africana i de les illes macaronèsiques varen emergir fora del mar i, en haver-hi poca aigua que les separés, es va facilitar l'intercanvi d'espècies vegetals i animals així com la hibridació interespecífica entre plantes afins. Això ens permet entendre perquè els gens d'una falguera endèmica de Madeira, la Dryopteris maderensis, es troben en una falguera com la Dryopteris guanchica en regions tan allunyades de Madeira. Curiosament la Dryopteris guanchica no creix en aquesta bellíssima illa portuguesa, on si habiten els seus dos progenitors diploides: Dryopteris aemula i Dryopteris maderensis.

Un altre exemplar de Dryopteris guanchica al mateix caminoi de les Voltes de Taganana. S'aprecien les frondes noves brostant vigorosament. Les fotos es veuen molt il·luminades a causa del flaix de la càmera, doncs en realitat viuen en una penombra intensa al sotabosc d'una espessa i humida selva gairebé impenetrable de Laurisilva. La Dryopteris guanchica és una de les Aspidiaceae més exigents amb el tipus d'hàbitat, doncs necessita viure en un ambient molt ombrívol damunt un substrat àcid permanentment humit. Altres aspidiàcies del Massís d´Anaga com la Dryopteris oligodonta i el Polystichum setiferum són menys exigents i poden tolerar ambients més il·luminats i menys humits.

 Dryopteris guanchica a la pista forestal del caminoi llarg del Pijaral que va des del Roque de Anambro fins al mirador de Cabezo del Tejo. A les illes Canàries a costat de la Dryopteris guanchica hi creix també el seu progenitor Dryopteris aemula, a més de la Dryopteris oligodonta i la Dryopteris affinis. Alguns botànics asseguren haver trobat també Dryopteris maderensis a Canàries, però en tot cas serien molt pocs exemplars. La seva existència fora de Madeira podria explicar-se per una colonització recent per espores portades pel vent o aferrades a les plomes i potes de les aus marines o per una antiga colonització terra-terra durant el període Messiniense, en què les illes de l'arxipèlag canari i de l'arxipèlag maderense en algun moment varen arribar a formar un tot continu sense aigua que els separés.

Fronda ampla triangular-lanceolada de Dryopteris guanchica d'un color verd fosc intens, de tacte suau i pinnes de consistència tendra molt trencadisses. Poden assolir els 115 cms de longitud. El seu pecíol castany-groguenc amb abundants pàlees lanceolades de color castany a la seva part basal és més llarg que la làmina.

La fronda de Dryopteris guanchica està formada per pinnes asimètriques especialment el parell de pinnes basals de la fronda (es veuen a la foto següent), les pínnules acroscòpiques de la qual estan menys desenvolupades que les basiscòpiques. Tant el raquis de la fronda com el raquis de les pinnes i el de les pínnules estan acanalats a la seva cara superior en tota la seva longitud.

En aquesta fronda nova de color més clar s'aprecia perfectament l'asimetria de les pínnules basals, clarament més grans les basiscòpiques que les acroscòpiques.

Les pinnes estan subdividides de tres a quatre vegades en pínnules peciolulades, triangular-lanceolades, amb la vora dentada i les puntes de les dents convergents o dirigides cap a l'àpex de la pínnula. Es veu molt bé el canal que recorre la part superior del raquis.

 Sorus inmadurs de Dryopteris guanchica a principis de maig. Ampliant la foto amb un doble click es veuen millor els detalls.

Els sorus de totes les Dryopteris són reniformes (tenen forma de ronyó). A la foto d'aquests sorus inmadurs es veu l´indusi blanc, plà i transparent que cobreix els esporangis.

Sorus madurs de Dryopteris guanchica a principis de maig. Aquests sorus varen madurar a finals de l'estiu passat i els seus esporangis ja han dispersat les espores.

En aquests sorus madurs es veu l´indusi aixecat deixant guaitar els diminuts esporangis que es varen desplegar fa mig any i varen dispersar les espores en el moment òptim per a la seva germinació.