dissabte, 25 de desembre del 2010

Polypodium cambricum, es va adaptar al fred per a sobreviure

Aquesta bella falguera, tan abundant al Mediterrani occidental, és el descendent d'un Polypodium tropical que, procedent d´Àsia, es va propagar fa milions d'anys per tota Europa i nord d'Àfrica, quan l'hemisferi nord tenia un clima tropical. Posteriorment, en refredar-se el clima, alguns dels seus descendents es varen extingir, sobrevivint únicament el Polypodium cambricum, que es va refugiar a microclimes càlids i humits de la regió mediterrània. Un posterior escalfament climàtic li va permetre sortir del seu refugi i colonitzar tot el Mediterrani occidental, arribant en la seva expansió fins a les Illes Britàniques. Precisament d'allà, de Wales, que en llatí clàssic es deia Cambria, li ve el nom de Polypodium cambricum. És una falguera diploide amb una dotació cromosòmica 2n = 74.

Vigorós exemplar de Polypodium cambricum, fotografiat a la Serra de Tramuntana de l´Illa de Mallorca, on és una de les falgueres més freqüents. La construcció de marges per a retenir la terra dels vessants de les muntanyes el va beneficiar molt, doncs aquest és precisament el seu hàbitat preferit.

Nombrosos exemplars de Polypodium cambricum sobre una paret de marge a la Serra de Na Burguesa, propera a Palma de Mallorca, amb una vegetació natural exuberant.

Jove Polypodium cambricum fotografiat a l'extraordinari Parc Natural de Los Alcornocales a la província de Cadis, creixent sobre el ric substrat format per les fulles descompostes de velles sureres, Quercus suber. Les frondes del Polypodium cambricum poden assolir una longitud superior als 50 cms. La làmina és major que el pecíol i té una forma de ovado-oblonga a ovado-triangular, de vegades clarament deltoïdal, amb pinnes generalment atenuades a l'àpex i vora subentera o serrulada, el parell basal reflex i situat en un altre plànol, com es pot apreciar a la fronda més grossa de l'exemplar de la foto.

Vell Polypodium cambricum fotografiat al Parc natural de la Sierra de Grazalema, un veritable paradís terrenal amb una riquesa florística extraordinària situat a Andalusia. A la fronda de l'esquerra s'aprecia bé el característic parell de pinnes basals reflexes cap amunt.

Vigorosos exemplars amb frondes de més de 50 cms creixent a una paret de marge d'un hort de la Vall de Sóller a l´Illa de Mallorca. Aquesta falguera també creix com epifita damunt les branques dels arbres en ambients molt humits. A l'estiu entra en estivació, les seves frondes s'assequen, quedant el rizoma tot esperant les primeres pluges tardorenques, brostant llavors frondes noves.


El Polypodium cambricum, a excepció de les Illes Balears, comparteix l'hàbitat amb el Polypodium vulgare, una falguera híbrida alotetraploide d'origen asiàtic, producte del creuament entre el Polypodium virginianum i el Polypodium glycirrhiza, que va colonitzar Europa en una etapa posterior al Polypodium cambricum. Les dues falgueres s´hibridaren, donant lloc a un híbrid triploide estèril anomenat Polypodium x fontqueri, el qual va sofrir una mutació en el gen que codifica la meiosi, anomenada apomeiosi (absència de meiosi), donant lloc a espores triploides, que en germinar varen generar gametòfits triploides i aquests varen produir gàmetes triploides, les quals, després de la fecundació, varen donar lloc a l'híbrid alohexaploide Polypodium interjectum.

Una de les característiques que permeten distingir el Polypodium cambricum dels altres Polypodium és la presència d'unes formacions epidèrmiques filamentoses diferents als tricomes, anomenades paràfisis, que se situen en el receptacle dels sorus del Polypodium cambricum, tant en la subespècie euromediterrània com en la macaronèsica. Aquests filaments estan molt ramificats, sent la seva longitud sensiblement major que la dels esporangis. El seu nombre a cada sorus sol variar entre 5 i 10 paràfisis.

Una altra paràfisis ramificada típica dels sorus del Polypodium cambricum. El Polypodium vulgare i el seu híbrid el Polypodium interjectum no tenen paràfisis. Es poden veure observant un sorus el microscopi, ja que sobresurten per sobre dels esporangis. La seva funció no es coneix.

En el revers de les pinnes hi ha unes cèl·lules en forma de boca, anomenades estomes, que s'obren o tanquen segons el grau d'humitat ambiental, per a impedir o permetre la sortida d'aigua per transpiració. La seva funció és semblant als porus de la pell humana. A la foto s'aprecia la curiosa estructura cel·lular en forma de puzle, de manera que cada cèl·lula encaixa exactament en les cèl·lules veïnes. (Doble clic damunt  la foto per a ampliar-la)

Rizomes rastrers coberts de pàlees, que els protegeixen de la deshidratació, la insolació i la congelació.

Detall d´un rizoma de Polypodium cambricum cobert de pàlees linear-lanceolades, ferruginoses, de 5 a 16 mm. de longitud. L´aspecte a simple vista recorda la llanositat dels bous almesclers o dels mamuts.

  
Girant una fronda es veuen els sorus sense indusi, distribuits en dues fileres al revers de cada pinna seguint el nervi central.


Fent doble clic damunt la foto per a ampliar-la es poden veure en detall els sorus nus, sense indusi que els cobreixi, formats per nombrosos esporangis grocs en diferents etapes de maduració, fotografiats al febrer.

Detall dels sorus amb els esporangis madurs, alguns ja desplegats, iniciant la dispersió de les espores a finals de l´hivern.

Fotografía microscòpica d´un sorus en la que es poden apreciar per transparència les espores contingudes dins cada un dels esporangis. (Doble click damunt la foto per a ampliar-la)

Esporangi de Polypodium cambricum ja desplegat després de la dispersió de les espores. En el centre de la imatge es veu l'anell format per cèl·lules engrossides, el nombre de les quals pot variar entre un mínim de 4 i un màxim de 18, encara que en general ronda les 7 cèl·lules.

I per a finalitzar en aquesta imatge microscòpica feta a 400 augments es veuen les espores reniformes d'un color semblant al de la mel amb la superfície o perispori berrugós.

2 comentaris: