Ceterach lolegnamense, amb dues mutacions va tornar fèrtil

La falguera Ceterach lolegnamense, també anomenada Asplenium lolegnamense, és un endemisme de Madeira absolutament al·lucinant. Per la seva condició d'híbrid alohexaploide hauria de ser estèril i morir sense deixar descendència però va aconseguir burlar el seu destí i va sobreviure gràcies a dues mutacions que se´n riuen de les lleis de la genètica, la Apomeiosi o absència de meiosi als esporangis, donant lloc a espores hexaploides perfectament viables i la Apogamia o Apomixis gametofítica que li permet produir una nova falguera a partir d'una cèl·lula somàtica del gametòfit, saltant-se la fecundació, ja que els seus gàmetes no són viables. 

Ceterach lolegnamense a una paret molt humida i ombrívola orientada cap al nord-oest situada a la carretera que va a Curral das Freiras. Està arrelat damunt un jaç de molses, líquens i Selaginella denticulata, que actuen com una esponja i mantenen el substrat permanentment humit. És molt cridanera la gran semblança amb el seu progenitor Ceterach aureum.

Curiosament, malgrat ser endèmic de Madeira, el seu origen sembla estar a les veïnes Illes Canàries. Els seus dos progenitors, l´alotetraploide Ceterach aureum (Asplenium aureum) i l´alooctaploide Ceterach octoploideum (Asplenium octoploideum, sinònim de Ceterach aureum subsp. parvifolium) només viuen a Canàries. Se suposa que fa diversos milions d'anys, tal vegada durant el període Messiniense del Miocè, les seves espores varen aconseguir arribar fins a Madeira, bé transportades pel vent o aferrades a les plomes i les potes de les aus marines, aconseguint germinar damunt la lava volcànica i poblar aquesta bella illa portuguesa. S'ignora el motiu de la seva extinció a les Illes Canàries.

Al seu genoma hi ha una curiosa combinació de cromosomes dels seus dos ancestres primigenis: el 66´66% del seu gens provenen del seu avi-besavi diploide Ceterach javorkeanum, també anomenat Asplenium javorkeanum, confinat des de fa milions d'anys a la península italiana, els països balcànics, Sicília i Turquia i el 33´33% restant del seu altre avi-besavi diploide Asplenium semi-aureum, considerat extingit en l'actualitat, encara que els seus gens sobreviuen en els seus descendents híbrids.

 

Arbre genealògic de les falgueres del subgènere Ceterach amb la silueta de les seves frondes. Dibuix agafat de l´excel.lent article "Phylogenetic analysis of Asplenium subgenus Ceterach (Pteridophyta: Aspleniaceae) based on plastid and nuclear ribosomal ITS DNA sequences". http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/3/481

Un altre bellíssim exemplar de Ceterach lolegnamense a la mateixa localitat que l´anterior.

 La gruixada capa de Selaginella denticulata sembla ser gairebé imprescindible per a la seva supervivència. Si s'arrenca una mica de substrat resulta estar format per les frondes descompostes de la Selaginella denticulata barrejades amb restes de molses i líquens i algun gra de lava volcànica. La Selaginella denticulata, igual que les plantes que produeixen la torba, viu damunt les deixalles descompostes de si mateixa.

 Al costat d'aquest grup d´Asplenium lolegnamense es poden veure diversos exemplars de l'endemisme macaronèsic Aichryson villosum, una Crassulaceae, a punt de florir a principis de maig.

Fronda nova de Ceterach lolegnamense a principis de maig. Les pinnes són més allargades que les del seu progenitor Ceterach octoploideum.

 Fronda de l´any anterior amb un bonic color verd groguenc, herència del seu progenitor Ceterach aureum.

Sorus encara inmadurs gairebé invisibles davall la gruixada capa de pàlees blanc-groguenques que recobreixen el revers de la fronda.

Sorus madurs a principis de maig amb els esporangis negres ben visibles a punt de dispersar les espores. Ampliant la foto amb un doble clic s'aprecien millor els detalls.

Sorus madurs després de la dispersió de les espores. Es veuen els esporangis ja desplegats de color marró, sobresortint per sobre de les pàlees.

Pàlees de Ceterach lolegnamense, formades per una capa de cèl.lules mortes i buides.

Esporangi de Ceterach lolegnamense amb el seu anell de cèl.lules de color vermell foc i la seva borsa estripada després de la dispersió de les espores.

Espores de Ceterach lolegnamense d'un tamany més aviat gran, propi de les falgueres poliploides. Les espores de les falgueres diploides de la família de les Aspleniaceae no solen superar mai les 39 µ, com ocorre a l´Asplenium javorkeanum, un dels seus ancestres.

Dryopteris guanchica, un híbrid alotetraploide del Miocè

El Miocè va ser el bressol d'un gran nombre de plantes actuals, moltes d'elles fruit d´exitoses hibridacions interespecífiques i posteriors mutacions adaptatives que els varen permetre sobreviure als bruscs canvis d'aquell període convuls. Una d'aquestes plantes és la falguera Dryopteris guanchica, un híbrid alotetraploide fruit del creuament entre Dryopteris aemula i Dryopteris maderensis. Pertany a la família de les Aspidiaceae. La seva dotació cromosòmica és 2n=164, n=82.

Magnífic exemplar de Dryopteris guanchica a principis de maig al caminoi de les Voltes de Taganana en ple Massís d´Anaga situat a l'extrem nord de l´Illa de Tenerife. La falguera tenia frondes velles i frondes noves, doncs acabava d'emetre la brostació primaveral. La Dryopteris guanchica, com ocorre amb la majoria de falgueres sorgides durant el Miocè, creix a la Regió Macaronèsica i a la Península Ibèrica (boscos humits de la cornisa cantàbrica, Galícia, Sierra de Sintra i Serres d'Algesires), en el que un dia va ser una vasta regió coberta de boscos de Laurisilva. Fa uns 6 milions d'anys, durant un període molt fred i sec en el qual les aigües de l'Oceà Atlàntic varen descendir uns 100 metres per davall del nivell actual (durant l´anomenada gran crisi salina del Messiniense que va durar un milió d'anys), les terres menys profundes de les costes europea i africana i de les illes macaronèsiques varen emergir fora del mar i, en haver-hi poca aigua que les separés, es va facilitar l'intercanvi d'espècies vegetals i animals així com la hibridació interespecífica entre plantes afins. Això ens permet entendre perquè els gens d'una falguera endèmica de Madeira, la Dryopteris maderensis, es troben en una falguera com la Dryopteris guanchica en regions tan allunyades de Madeira. Curiosament la Dryopteris guanchica no creix en aquesta bellíssima illa portuguesa, on si habiten els seus dos progenitors diploides: Dryopteris aemula i Dryopteris maderensis.

Un altre exemplar de Dryopteris guanchica al mateix caminoi de les Voltes de Taganana. S'aprecien les frondes noves brostant vigorosament. Les fotos es veuen molt il·luminades a causa del flaix de la càmera, doncs en realitat viuen en una penombra intensa al sotabosc d'una espessa i humida selva gairebé impenetrable de Laurisilva. La Dryopteris guanchica és una de les Aspidiaceae més exigents amb el tipus d'hàbitat, doncs necessita viure en un ambient molt ombrívol damunt un substrat àcid permanentment humit. Altres aspidiàcies del Massís d´Anaga com la Dryopteris oligodonta i el Polystichum setiferum són menys exigents i poden tolerar ambients més il·luminats i menys humits.

 Dryopteris guanchica a la pista forestal del caminoi llarg del Pijaral que va des del Roque de Anambro fins al mirador de Cabezo del Tejo. A les illes Canàries a costat de la Dryopteris guanchica hi creix també el seu progenitor Dryopteris aemula, a més de la Dryopteris oligodonta i la Dryopteris affinis. Alguns botànics asseguren haver trobat també Dryopteris maderensis a Canàries, però en tot cas serien molt pocs exemplars. La seva existència fora de Madeira podria explicar-se per una colonització recent per espores portades pel vent o aferrades a les plomes i potes de les aus marines o per una antiga colonització terra-terra durant el període Messiniense, en què les illes de l'arxipèlag canari i de l'arxipèlag maderense en algun moment varen arribar a formar un tot continu sense aigua que els separés.

Fronda ampla triangular-lanceolada de Dryopteris guanchica d'un color verd fosc intens, de tacte suau i pinnes de consistència tendra molt trencadisses. Poden assolir els 115 cms de longitud. El seu pecíol castany-groguenc amb abundants pàlees lanceolades de color castany a la seva part basal és més llarg que la làmina.

La fronda de Dryopteris guanchica està formada per pinnes asimètriques especialment el parell de pinnes basals de la fronda (es veuen a la foto següent), les pínnules acroscòpiques de la qual estan menys desenvolupades que les basiscòpiques. Tant el raquis de la fronda com el raquis de les pinnes i el de les pínnules estan acanalats a la seva cara superior en tota la seva longitud.

En aquesta fronda nova de color més clar s'aprecia perfectament l'asimetria de les pínnules basals, clarament més grans les basiscòpiques que les acroscòpiques.

Les pinnes estan subdividides de tres a quatre vegades en pínnules peciolulades, triangular-lanceolades, amb la vora dentada i les puntes de les dents convergents o dirigides cap a l'àpex de la pínnula. Es veu molt bé el canal que recorre la part superior del raquis.

 Sorus inmadurs de Dryopteris guanchica a principis de maig. Ampliant la foto amb un doble click es veuen millor els detalls.

Els sorus de totes les Dryopteris són reniformes (tenen forma de ronyó). A la foto d'aquests sorus inmadurs es veu l´indusi blanc, plà i transparent que cobreix els esporangis.

Sorus madurs de Dryopteris guanchica a principis de maig. Aquests sorus varen madurar a finals de l'estiu passat i els seus esporangis ja han dispersat les espores.

En aquests sorus madurs es veu l´indusi aixecat deixant guaitar els diminuts esporangis que es varen desplegar fa mig any i varen dispersar les espores en el moment òptim per a la seva germinació.

Sticta canariensis, un liquen bígam amb una esposa verda i una blava

 A principis de maig em trobava davallant per l'empinat caminoi de les Voltes de Taganana en ple Parc Rural d´Anaga situat a l'extrem nord de l´illa de Tenerife. Caminava obsessionat cercant l´Asplenium x tagananaense, una raríssima falguera híbrida entre l´Asplenium hemionitis i l´Asplenium onopteris que a tot el món solament es troba al Massís d´Anaga. A l'ombrívol sotabosc d'aquell paradís terrenal cobert per les elevades capçades dels arbres de Laurisilva hi havia centenars de falgueres bellíssimes, però cap era l'híbrid de Taganana. Escanejant amb la vista totes i cadascuna de les falgueres em va cridar l'atenció una espècie d'escarola molt arrissada d'un bonic i lluminós color verd clar. Aferrant-me a les branques dels arbustos, vaig pujar per un pendent al sòl del qual hi havia una gruixada capa de fullaraca descomposta. Quan vaig tenir els peus ben assentats i vaig poder alliberar les meves mans, vaig treure la meva benvolguda càmera compacta i li vaig fer diverses fotos a aquest liquen gegantí, el més gros que havia vist mai en la meva vida. Uns dies després, ja a casa, vaig aconseguir saber la seva identitat: Sticta canariensis. (Us recoman fer doble clic damunt aquesta i les següents fotos per a apreciar millor la seva grandària i els detalls).

Un liquen és la unió simbiòtica entre un fong i una alga. Per a que s'entengui millor, es pot dir que aquesta unió ve a ser una espècie de matrimoni de conveniència en el qual tots dos cònjuges obtenen un benefici. El fong o micobiont pot ser un ascomicet o un basidiomicet, encara que a la majoria de líquens el fong és un ascomicet. Alguns fongs ascomicets poden viure com a éssers independents o bé associar-se amb una alga i formar un liquen. Altres ascomicets solament poden viure com líquens associats amb una alga. El pas de fong independent a fong simbiont es considera un avanç en l'evolució, ja que l'associació amb una alga resulta molt beneficiosa per a la supervivència del fong. 

Quant a l'altre component, l'alga o ficobiont, pot ser una alga verda o una alga blava, també anomenada cianobacteria. La diferència més significativa entre ambdues és que l'alga verda només pot realitzar la fotosíntesi com qualsevol planta, mentre que la cianobacteria o alga blava ha donat una passa més en l'evolució i a més de la fotosíntesi també és capaç de fixar el nitrogen atmosfèric, aportant un component molt valuós a la simbiosi. Aquesta capacitat de fixar el nitrogen de l'aire té una gran importància en la formació de sòl fèrtil a les noves terres sorgides després d'una erupció volcànica.

Gairebé tota l'estructura d'un liquen la formen els filaments o hifes del fong, entre els quals se situen les algues unicel·lulars. La seva unió és tan íntima i la coordinació entre ambdós simbionts és tan perfecta que aconsegueixen créixer i viure com si fossin un ésser viu individual. El fong aporta aigua i minerals del sòl, mentre que l'alga verda contribueix amb els hidrats de carboni de la fotosíntesi. En el cas de tractar-se d'una alga blava aporta a més nitrogen atmosfèric.

 Imatge d'una part del liquen Sticta canariensis de la foto anterior, que en realitat són tres exemplars creixent junts.

Cada component de la unió es reprodueix per separat. El fong ho fa a través d'espores i l'alga per divisió cel·lular simple. No obstant això per a formar un liquen ambdós simbionts han de trobar-se en el lloc precís i en el moment adequat. L'espora del fong germina si cau damunt un substrat amb suficient humitat, però si en aquell lloc no troba cèl·lules de l'alga adequada acaba morint, excepte en el cas que sigui un ascomicet capaç de viure per ell mateix sense necessitat d'una alga. Si per contra al costat de l'espora que està germinant hi ha cèl·lules de l'alga els filaments del fong envolten les cèl·lules algals i comença la vida en comú. Ha nascut un liquen.

L'elevada humitat del sotabosc, la llum tamisada i el ric substrat de fulles descompostes li permeten créixer de forma exuberant. Sense exagerar l'exemplar arrodonit d'aquesta foto tenia l'aspecte i la grandària d'una escarola per a amanida.

El fong ascomicet del liquen Sticta canariensis ha donat una passa més en l'evolució i ha aconseguit associar-se amb dues algues diferents depenent del grau de fred de la regió on creix. A les regions més septentrionals tendeix a associar-se amb una alga blava o cianobacteria donant lloc al liquen Sticta dufourii d'un color molt variable segons el grau d'humitat, insolació, tipus de substrat, etc...que pot anar des d'un beig perlat, verd grisenc més o menys fosc, a vegades marronenc o fins i tot negre. A les regions meridionals més càlides tendeix a associar-se amb una alga verda donant lloc al liquen Sticta canariensis. De vegades a les regions intermèdies es troben exemplars amb parts de Sticta dufourii i parts de Sticta canariensis. Seria el més semblant a un liquen híbrid.

 Imatge d'una Sticta amb parts amb alga verda i parts amb cianobacteria. És propietat del fotògraf Ray Woods. La vaig trobar en aquesta magnífica web dedicada al món dels líquens: Lichen Apprentice Scheme Wales

Ambdues espècies o unions simbiòtiques es distribueixen per l'oest d'Europa i la Macaronèsia. A Noruega i a les Illes Britàniques predomina l'associació amb l'alga blava, la Sticta dufourii, mentre que a la Macaronèsia predomina l'associació amb l'alga verda, la Sticta canariensis.

 Una imatge propera ens permet apreciar els apotecis o cossos fructífers del fong ascomicet, on es formen les espores per a la seva reproducció. L'alga no necessita òrgans reproductors, doncs com ja hem vist es reprodueix per divisió cel·lular simple. Amb freqüència diverses cèl·lules de l'alga s´aferren a les espores del fong, de manera que en dispersar-se aquestes es facilita molt la reproducció del liquen.

Detall dels apotecis del fong ascomicet en forma de copes vermelles. Tot el liquen estava xop d'humitat i brillava amb llum pròpia a la penombra del sotabosc.