Asplenium hemionitis, el disseny fet art

L´Asplenium hemionitis és una de les falgueres més boniques de la Macaronèsia. El disseny de les seves frondes i la simetria dels seus sorus són el resultat de milions d'anys d'evolució. Pertany a la gran família de les Aspleniaceae i la seva dotació cromosòmica és diploide ( 2n = 72 ). Les seves frondes, de consistència coriàcia i un color verd brillant, es confonen amb les fulles d'heura, per aquest motiu els portuguesos l´anomenen "Feto de folha de hera". A les Illes Canàries rep el nom de "Hierba candil". Necessita humitat permanent durant tot l'any, que aconsegueix gràcies al fenomen de la pluja horitzontal que proveeix d'aigua els boscos de Laurisilva, que són el seu hàbitat.

 

Vell exemplar d´Asplenium hemionitis a l´Illa de Faial de l´Arxipèlag de les Açores. En aquestes illes la humitat és tan gran que aquesta falguera pot viure a plè sol, arribant a colonitzar les parets que voregen els camins i carreteres.

Frondes d´Asplenium hemionitis, d'un viu color verd brillant i una textura coriàcia, com de plàstic. Mesuren fins a 35 cms. amb el pecíol una mica més llarg que la làmina.

Va arribar a poblar gran part d'Europa i el Nord d'Àfrica, coincidint amb un període de clima subtropical, càlid i humit, en que els boscos de Laurisilva varen tenir la seva màxima expansió. Amb l'última glaciació va anar retrocedint cap al sud i l'est, fugint del fred, quedant reclòs des de llavors en els quatre arxipèlags de la Macaronèsia, diverses localitats de Portugal on persisteixen petits reductes de Laurisilva, com són la Serra de Mafra i la Serra de Sintra-Cascais, i en algunes localitats fresques i humides del nord d'Àfrica (el Marroc, Algèria i Tunísia).

 

La simetria dels sorus sembla dissenyada per un matemàtic. Els de una meitat són la imatge especular dels de l'altra meitat. Tenen una estructura linear i es distribueixen seguint els nervis de la fronda. Els de la foto són inmadurs, coberts encara per l´indusi que és membranaci, rígid, estret i sencer.

Revers d'una altra fronda amb els sorus madurs, amb l´indusi aixecat per a que els esporangis puguin dispersar les espores. A la foto s'aprecia una pols fosca al voltant dels sorus que són les espores. També es pot veure el pecíol llarg i negre de les frondes. (Doble clic damunt la foto per a ampliar-la).

 

Detall dels sorus madurs amb l´indusi blanc aixecat. Es veuen els esporangis negres desplegats que van dispersant les espores com petites catapultes.

 

Esporangi d´Asplenium hemionitis, que per alguna raó no ha pogut dispersar les espores. Encara romanen dins la borsa transparent a mig estripar, que els serveix d'úter fins a la seva maduració.

Diminutes espores d´Asplenium hemionitis. El petit tamany denota la seva dotació cromosòmica diploide.

A la localitat de Taganana a l´Illa de Tenerife es troba un bellíssim híbrid entre Asplenium hemionitis i Asplenium onopteris, anomenat Asplenium x tagananaense.

L´Asplenium x tagananaense té un aspecte antediluvià. Els llargs pecíols negres de les seves frondes són una característica que comparteixen ambdós progenitors. La làmina té una estructura intermèdia, encara que els seus sorus recorden més al progenitor Asplenium hemionitis. Aquestes dues últimes fotos pertanyen a la magnífica web de fotografies de falgueres d'Andrew Leonard. Podeu veure més fotos en aquest enllaç: Andrew Leonard´s fern site

(1/2 avi + 1/2 àvia) + 1 àvia = Asplenium x sollerense

Doncs sí, efectivament, per a tornar bojos. El que passa en aquesta família de falgueretes de la Vall de Sóller és el súmmum de l'incest. Segons resa el Diccionari català-valencià-balear incest és la còpula carnal entre parents dins els graus en què està prohibit el matrimoni. Exactament el que han fet la filla apomeiòtica de l'àvia i el nét apogàmic de l'àvia. El fruit de la seva relació és una bellíssima falguera molt vigorosa l'Asplenium X sollerense, endèmica de la Vall de Sóller a l'illa de Mallorca.

Asplenium fontanum ( FF )   >    >    X    <    <    <    <  Asplenium petrarchae ssp. bivalens ( PP )

    v                                        ( Hibridació interespecífica )                                     v

    v                                                                      v                                                                       v

    v                                                                      v                                                                       v

    v                                   Asplenium protomajoricum ( FP )                                  v

    v                                                                    v                                   ( Duplicació cromosòmica per Apomeiosi )

    v                                                                    v                                                                        v

    v                                       ( Apomeiosi i Apogamia )                                                v 

    v                                                                    v                                                                        v        

    v                                                                   v                                                                         v        

     >  >  >   X  <  <  Asplenium majoricum  ( FFPP ) >  >  X  <  < Asplenium petrarchae ssp. petrarchae ( PPPP )

                    v                                                                                               v

                    v                                                                                               v

      ( Retrohibridació )                                  ( Retrohibridació indirecta )

                    v                                                                                              v

                    v                                                                                              v

 Asplenium x reichsteinii ( FFP )                      Asplenium x sollerense ( FPPP )

Així és el complicat arbre genealògic d'aquesta família que passa de convencionalismes, tabús i prohibicions. Qualsevol diria que els seus membres senten enveja dels faraons, que es casaven amb les seves germanes.

L'Asplenium x sollerense és doncs un híbrid alotetraploide amb el 75% del seu genoma procedent de l'Asplenium petrarchae ssp. bivalens (la seva àvia) i el 25% restant de l'Asplenium fontanum (el seu avi).

 

Vell exemplar d'Asplenium x sollerense, amb les llargues frondes pèndules d'un viu color verd clar, creixent a una encletxa ombrívola orientada cap al nord-oest a 200 msnm. de la finca Can Gomila, molt a prop del nucli urbà de Sóller.

Un altre Asplenium x sollerense amb les llargues frondes noves més amples a la part distal i el raquis verd. Aquest exemplar creix orientat cap al nord a uns 500 msnm.

 Exemplar més jove que creix a uns 300 msnm a un vell olivar del bellíssim Barranc de Biniaraix. Viu envoltat dels seus progenitors, l´Asplenium petrarchae ssp. petrarchae que és més fosc i més pilós i l'Asplenium majoricum, molt més petit i amb escassa pilositat. Em va cridar l'atenció pel seu viu color verd clar, herència del seu avi Asplenium fontanum i per l'amplària i la gran mida de la làmina de les frondes.

 La disposició pendular i la longitud de les frondes és una herència del seu avi Asplenium fontanum. Les de la foto mesuren uns 15 cms i tenen el pecíol de color negre més curt que la làmina, que és lanceolada i més estreta a la base, amb el raquis verd excepte en la part més proximal, àpex lleugerament allargat i obtús, pinnes amples, alternes i asimètriques de vora lobado-crenulada, més grosses les distals, amb pèls glandulosos unicel·lulars.

 

Tricomes o pèls glandulosos d'Asplenium x sollerense formats per una sola cèl·lula tubular acabada en un bulb excretor, per on s'excreten olis essencials urticants com a defensa contra els animals fitòfags. Tots els descendents de l´Asplenium petrarchae tenen aquests tricomes en major o menor nombre.

Els pèls glandulosos de les falgueres són els precursors evolutius dels pèls aferradissos de les plantes carnívores, els quals, a més de substàncies apegaloses, també excreten enzims digestius per digerir les seves preses.

Una altra imatge microscòpica dels pèls glandulosos de l'Asplenium x sollerense amb les seves mesures en micres. (Doble clic a damunt la foto per ampliar-la).

Revers de diverses pinnes amb els sorus encara inmadurs coberts per l'indusi, disposats a cada costat de l'eix central de cada pinna. S'aprecia el raquis negre en els 2/5 proximals de la cara inferior de la làmina. En els 3/5 distals el raquis és verd. En canvi, a la cara superior del raquis predomina el color verd, només fosc a la part més proximal.

Espores obtingudes del vell i vigorós exemplar de Can Gomila. No se'n veuen d'avortades, el seu aspecte és normal i de mida més aviat grossa com les de tots els tetraploides.

Com ocorre amb el seu cosí Asplenium x reichsteinii, l'Asplenium x sollerense, teòricament estèril, també és capaç de generar espores viables i no és difícil trobar exemplars solitaris a les parets dels marges més ombrívols i humits de la Vall de Sóller. El que crida més l'atenció és el seu viu color verd clar, la disposició pendular de les llargues frondes i la forma de la làmina, clarament més ampla a la part distal.

Ceterach officinarum ssp. officinarum, duplicar el seu genoma el va fer fort

El seu ancestre diploide, l'Asplenium javorkeanum, sinònim de Ceterach officinarum ssp. bivalens o Asplenium ceterach ssp. bivalens, continua confinat des de fa milions d'anys als Països Balcànics, Est de la Península italiana, Sicília i Turquia. Viu sobre substrats preferentment àcids a llocs elevats orientats cap al nord o nord-oest.

Arbre genealògic de la família de l'Asplenium javorkeanum i el seu descendent l'Asplenium ceterach amb la silueta de les seves frondes. Dibuix agafat de l'excel.lent article "Phylogenetic analysis of Asplenium subgenus Ceterach (Pteridophyta: Aspleniaceae) based on plastid and nuclear ribosomal ITS DNA sequences". http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/3/481

Fa milions d'anys es va produir una mutació en la meiosi d'un esporangi d'Asplenium javorkeanum i en lloc d'una meiosi, que reduieix a la meitat el nombre de cromosomes de les espores que normalment són haploides, va tenir lloc una simple mitosi (aquesta mutació rep el nom de apomeiosis, absència de meiosi i és relativament freqüent en les falgueres), donant lloc a espores diploides, diplospores, perfectament viables, que en germinar varen generar gametòfits diploides, els quals produiren gàmetes diploides i, després de la fecundació, va néixer una nova espècie amb doble dotació cromosòmica, la qual cosa en genètica rep el nom de tetraploidía.

La nova espècie, el Ceterach officinarum ssp. officinarum, sinònim de Asplenium ceterach ssp. ceterach, anomenat vulgarment dauradella, té en el seu nucli dos genomes idèntics, és a dir, és autotetraploide.

Ceterach officinarum ssp. officinarum entre les pedres d'una paret de marge, a uns 100 msnm, al municipi de Sóller de l'illa de Mallorca. Compartint el mateix substrat podem veure una fulla de Ophrys fusca i la falguera-molsa Selaginella denticulata.

Aquesta tetraploidía li va permetre sortir del seu hàbitat ancestral i conquerir noves terres, en conferir-li major resistència a la sequera, a l'exposició solar i a l'alcalinitat del sòl calcari, podent viure en multitud d'hàbitats i sòls diferents, des del nivell del mar fins als cims de les muntanyes, arribant en la seva expansió a les Illes Canàries cap a l'Oest, a l'Orient Pròxim cap a l'Est, a Alemanya, el Benelux i les Illes Britàniques cap al Nord i a les costes mediterrànies d'Àfrica cap al Sud.

Dauradella creixent sobre unes roques calcàries orientades cap al nord a uns 600 msnm,  al municipi gadità de Benaocaz, en ple Parc natural de la Sierra de Grazalema.

Les frondes de la dauradella tenen una longitud que oscil·la entre els 3 i els 20 centímetres, el pecíol és castany-negrós i bastant més curt que la làmina, que és lanceolada o obovado-lanceolada, amb l'anvers d'un color verd molt variable segons l'hàbitat, des de verd clar brillant fins a verd fosc i mat, a vegades amb certa tonalitat blavosa-grisenca. El revers està cobert de pàlees brillants, de platejades a ferrugínees. Els sorus són oblongo-linears amb indusi rudimentari o sense ell. Les pinnes són alternes, entre 6 i 15 parells, ovades o oblongues amb l'àpex arrodonit i la vora sencera o crenada.

Dauradella amb llargues frondes d´uns 20 cms., pinnes més separades, lleugerament crenades i pecíol llarg de color clar, convivint al mateix hàbitat amb altres exemplars d'aspecte normal, a la meravellosa finca pública de Planícia, al municipi de Banyalbufar de l'illa de Mallorca.

 Anvers d'una típica làmina de Ceterach officinarum ssp. officinarum.

 

Revers d'una làmina amb la seva vellositat paleàcia i els sorus ben visibles, formats per esporangis com bolletes fosques, que estan a punt de dispersar les espores.

Detall dels sorus anteriors amb els esporangis foscos ben visibles.

Sorus després de la dispersió de les espores amb els esporangis ja desplegats i buits. Es veuen molt bé les pàlees que cobreixen tot el revers de la làmina.

Detall microscòpic d'una pàlea de dauradella, enrevoltada d'espores i esporangis ja desplegats i buits.

 Estructura microscòpica d'una pàlea, que està formada per les carcasses de cèl.lules mortes, seques i buides en forma de bresca de mel.

Espores de dauradella contingudes dins la bossa transparent d'un esporangi, esperant que es desplegui com una petita catapulta i les dispersi el més lluny possible.

Esporangis de Ceterach officinarum després de la dispersió de les espores. Les cèl·lules de l'anell han actuat com una molla doblegada pels extrems que en deixar-la anar es desplega amb una força inusitada, esqueixa la bossa que conté les espores i les dispersa.

En aquesta microfotografía es pot veure l'estructura d'un esporangi al complet, amb l'esporangiòfor a l'esquerra que fa les vegades de cordó umbilical i nodreix l'esporangi, la bossa esqueixada i buida que actua com un úter i l'anell que alimenta les espores com una placenta i després es desplega i les dispersa.

I finalment les espores molt grosses típiques de les falgueres tetraploides. El seu ancestre diploide, l'Asplenium javorkeanum, té unes espores molt més petites, que no superen mai les 39 micres.